Performance of winter wheat cultivars in organic and conventional farming systems

In the past decades, wheat (Triticum aestivum L.) breeding on a global scale was strongly focused on grain yield improvement to limit starvation. The introgression of semi-dwarfing genes for example improved the harvest index, which is the ratio of grain yield to total aboveground biomass. Accompanied by the increased input of mineral nitrogen (N) and phosphorus (P) fertilizers and the application of pesticides, it resulted in considerable yield increase. Focusing on yield improvement, wheat breeders tended to neglect to breed for cultivars achieving high grain yields at low nutrient supply, which means using available nutrients most efficiently. This development might have resulted in a shift of the optimum nutrient level for wheat cultivation and thus led to cultivars with an increasing demand for nutrient supply. Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) can contribute to nutrient supply of plants under nutrient limited conditions. It is hypothesized that breeding under high input conditions might result in cultivars that lost the ability to form AMF symbiosis. Herefrom the question arose whether those modern cultivars selected for high input farming are suitable for growing under the nutrient restricted conditions in organic farming.
This study assessed the need of specific breeding programs for organic farming. The general hypothesis was that cultivars selected under organic conditions are better suitable for organic farming than cultivars selected under conventional high input conditions. Two one year field studies were carried out in a total of seven environments with eight to ten wheat cultivars. Wheat cultivars were assessed in organic and conventional systems of the DOK long-term field trial in 2007, where different farming systems are compared since 1978. In 2008 these cultivars were assessed under practical farming conditions (replicated on-farm trials) at three organically managed farms in different pedo-climatic regions. In contrast to the fertile DOK site on loess soil, the organic farms were located at more marginal sandy or sandy loamy soils with a lower inherent yield potential. The main objectives were (i) to compare yield, baking quality and several parameters of nutrient use efficiency of modern winter wheat cultivars derived from organic and conventional breeding programs as well as old cultivars in organic and conventional systems of the DOK long-term field trial, (ii) to compare the performance of a set of these cultivars at three on-farm trials at organically managed farms at more marginal sites, (iii) to analyse phenotypic stability of selected traits and (iv) to assess the root colonization with arbuscular mycorrhizal fungi (AMF-RC) and the correlation between AMF-RC and nutrient concentration of P, Manganese (Mn) and Zinc (Zn) in plant tissue and in the grain, nutrient uptake and grain yield.
Grain yields were significantly higher under conventional than under organic conditions at the fertile DOK site in 2007. According to expectations, the conventionally bred cultivars achieved the highest yields under conventional conditions, whereas the organically bred cultivars could not outyield the conventionally bred cultivars in the organic systems. In contrast, the organically bred cultivars could slightly outperform the conventionally bred cultivars at the three marginal on-farm sites in 2008. Remarkably, the difference in grain yield was statistically significant at the lowest yielding site.
Baking quality parameters clearly increased from old to modern organically and conventionally bred cultivars in all test environments. Nitrogen use efficiency was higher under organic than under conventional conditions and increased with the year of release of the cultivars. Similar to the results obtained for grain yield, nutrient use efficiency of the organically bred cultivars was higher than of the conventionally bred cultivars at the marginal organic sites. However, this was not confirmed in the organic systems at the fertile DOK site.
No significant genotype x environment interactions for agronomically important traits were observed comparing the organic and conventional systems at the fertile DOK site in 2007. In contrast, significant interactions were detected among the three marginal on-farm trials in 2008 and in the combined analysis across all seven conventionally and organically managed sites. This emphasizes the importance of selection under the adequate target environments. Screening and selection should not only be performed under organic farming but various pedo-climatic conditions, including also more marginal soils.
Regarding the stability of grain yield and nutrient use efficiency, a cultivar suitable for organic farming should respond dynamically to the given environmental conditions. Such a dynamic behaviour would be expressed by a good performance under marginal conditions and a constant increase from the marginal sites to the fertile DOK sites. In contrast, a static stability is required for baking quality, i. e. the gluten index. For such a parameter, a genotype should achieve stable values across a wide range of environments. One organically bred cultivar was identified, which was stable for all three traits (yield, nutrient use efficiency, baking quality) simultaneously. However, it was not possible to relate the stability to the different breeding categories.
A promising approach to improve nutrient use efficiency of wheat could be achieved by breeding for improved AMF symbiosis. Root colonization of AMF (AMF-RC) was significantly higher in the organic than in the conventional systems but did not differ among the ten wheat cultivars at any of the seven sites. In one organically managed system and in the unfertilized control at the fertile DOK site, a positive correlation between AMF-RC and shoot P concentration at tillering was measured. No such correlation was obtained in the conventional system at the DOK site and at the marginal sites. These results indicate that higher AMF-RC might contribute to shoot P supply under organic conditions. However, the measured effect of the AMF-wheat symbiosis was only observed in early growth stages and was not reflected in improved P-uptake or grain yield at harvest. No consistent correlations were observed between AMF-RC and Mn and Zn. Molecular studies on AMF-diversity of a larger set of cultivars grown under low input conditions could shed more light on the co-evolution of wheat and AMF during breeding programs.
In conclusion, this study strongly indicates the need for organic selection environments at least in later generations of wheat breeding when selection for grain yield takes place. This study could not confirm the hypothesis that modern conventionally bred wheat cultivars might have lost the ability to form AMF symbiosis during breeding for high input conditions.
Zusammenfassung
Global betrachtet war die Steigerung der Erträge zur Bekämpfung von Hunger in den vergangenen Jahrzehnten das Hauptziel in der Weizenzüchtung (Triticum aestivum L). Mit der Einführung von Verzwergungsgenen wurde der Ernteindex verbessert, der das Verhältnis Kornertrag zur oberirdischen Gesamtbiomasse darstellt. Begleitet von einer ansteigenden Zufuhr von Stickstoff- (N) und Phosphor- (P) Düngern und der Anwendung von Pestiziden hat dies zu einem beträchtlichen Ertragszuwachs geführt. Durch die jahrzehntelange Züchtung auf Hochertragssorten für den intensiven Anbau wurde möglicherweise das optimale Düngungsniveau im Weizenanbau verschoben und so indirekt auf Sorten mit einem höheren Nährstoffbedarf selektiert. Arbuskuläre Mykorrhiza können zur Nährstoffversorgung von Pflanzen vor allem unter nährstofflimitierten Bedingungen beitragen. Ergebnisse aus der Literatur lassen vermuten, dass die Züchtung unter nährstoffreichen Bedingungen dazu geführt haben könnte, dass moderne Sorten die Fähigkeit zur Kolonisierung mit arbuskulärer Mykorrhiza verloren haben. Aus dieser Situation heraus ergibt sich die Frage, ob Sorten, die aus solchen Züchtungsprogrammen hervorgegangen sind, für den biologischen Anbau geeignet sind.
Im Fokus dieser Arbeit stand die Beurteilung der Notwendigkeit spezifischer Züchtungsprogramme für den biologischen Landbau. Dabei wurde folgende Hypothese überprüft: Sorten, die unter biologischen Bedingungen gezüchtet worden sind, sind besser an die Bedingungen im biologischen Landbau angepasst als konventionell gezüchtete Hochleistungssorten. Zwei einjährige Feldstudien mit je acht bis zehn Winterweizensorten wurden in insgesamt sieben Umwelten durchgeführt. Eine erste Studie wurde 2007 im biologischen und konventionellen Verfahren im DOK-Langzeitversuch durchgeführt, in dem verschiedene Anbausysteme seit 1978 verglichen werden. In einer zweiten Studie wurden die Sorten 2008 unter Praxisbedingungen auf biologisch bewirtschafteten Betrieben in verschiedenen pedo-klimatischen Regionen der Schweiz geprüft. Im Gegensatz zum DOK-Langzeitversuch, einem fruchtbaren Löss-Standort, waren die Praxisbetriebe auf sandigen bis sandig-lehmigen Böden und hatten ein insgesamt geringeres Ertragspotenzial. Teilziele der Arbeit waren (i) der Vergleich der Erträge, der Backqualität und der Nährstoffeffizienz von modernen Winterweizensorten aus biologischen und konventionellen Züchtungsprogrammen sowie alten Sorten, angebaut unter biologischen und konventionellen Bedingungen im DOK-Langzeitversuch auf fruchtbarem Lössboden, (ii) der Vergleich der Leistung dieser Sorten auf drei biologisch bewirtschafteten Praxisbetrieben an Standorten mit geringem Ertragspotenzial, (iii) die Analyse der phänotypischen Stabilität der Sorten und (iv) die Bestimmung der Wurzelkolonisierung mit arbuskulärer Mykorrhiza unter Feldbedingungen sowie deren Korrelationen mit der Nährstoffkonzentration von Phosphor (P), Mangan (Mn) und Zink (Zn) im Pflanzengewebe und im Korn, mit der Nährstoffaufnahme ins Korn und mit dem Kornertrag.
Im DOK-Langzeitversuch waren 2007 die Kornerträge unter konventionellen Bedingungen deutlich höher als unter biologischen Bedingungen. Erwartungsgemäss erzielten die konventionell gezüchteten Sorten die höchsten Erträge innerhalb des konventionellen Anbauverfahrens während die biologisch gezüchteten Sorten keine Überlegenheit gegenüber den konventionellen Sorten in den biologischen Systemen zeigten. Im Gegensatz zu den Ergebnissen im DOK-Langzeitversuch, waren die Erträge der biologisch gezüchteten Sorten auf den drei biologischen Praxisbetrieben in 2008 leicht höher als die der alten und der konventionell gezüchteten Sorten. Signifikant gesichert war dieser Unterschied am Standort mit dem insgesamt tiefsten Ertragsniveau.
In allen geprüften Umwelten stieg die Backqualität deutlich von den alten zu den modernen biologisch und konventionell gezüchteten Sorten an. Unter biologischer Bewirtschaftung war die Stickstoffeffizienz aller Sorten generell höher als unter konventionellen Bedingungen und stieg auch mit dem Jahr der Zulassung der Sorten an. Auf den ertragsschwächeren Praxisbetrieben war die Stickstoffeffizienz der biologisch gezüchteten Sorten höher als die der konventionell gezüchteten Sorten. Dies konnte in den biologischen Anbauverfahren am fruchtbaren DOK-Standort nicht bestätigt werden.
Im DOK-Langzeitversuch mit dem direkten Vergleich der biologischen und konventionellen Anbauverfahren traten keine signifikanten Genotyp-Umwelt-Wechselwirkungen für agronomisch wichtige Parameter auf. Im Gegensatz dazu wurden in 2008 zwischen den drei Praxisbetrieben und auch in der Gesamtanalyse über alle sieben Prüfumwelten in 2007 und 2008 signifikante Genotyp-Umwelt-Wechselwirkungen festgestellt. Dieses Ergebnis unterstreicht die grosse Bedeutung einer Selektion unter den jeweiligen Zielumwelten. Darüber hinaus zeigt diese Studie, dass Selektion nicht nur unter Biobedingungen stattfinden sollte, sondern an möglichst vielen und möglichst unterschiedlichen Standorten, die ein breites Spektrum der Anbausysteme innerhalb des Biolandbaus widerspiegeln.
In Bezug auf Kornertrag und Nährstoffeffizienz ist eine Sorte dann für den biologischen Anbau geeignet, wenn sie dynamisch auf gegebene Umweltbedingungen reagiert. In dieser Studie bedeutet dies eine konstante Zunahme des Kornertrags von den drei marginalen Standorten zu den Bio-Anbauverfahren im DOK-Langzeitversuch. Im Gegensatz dazu wird für Parameter der Backqualität wie z.B. der Feuchtkleberindex eine statische Stabilität benötigt. Dies bedeutet, dass eine Sorte das gleiche Ergebnis in verschiedenen Umwelten erzielt. Eine der biologisch gezüchteten Sorten zeigte gleichzeitig eine hohe Stabilität für die drei Parameter Kornertrag, Stickstoffnutzungseffizienz und Feuchtkleberindex.
Die Wurzelkolonisierung der Weizensorten mit arbuskulärer Mykorrhiza war unter biologischen Bedingungen höher als unter konventionellen Bedingungen. Ein signifikanter Sortenunterschied konnte aber nicht festgestellt werden. In einem biologischen System und in der ungedüngten Kontrolle zeigte sich im DOK-Langzeitversuch eine positive Korrelation zwischen der Wurzelkolonisierung und der P Konzentration im Spross bei der Bestockung. Im konventionellen System im DOK-Langzeitversuch und in den Praxisversuchen wurde keine Korrelation beobachtet. Dies könnte ein Hinweis sein, dass unter spezifischen biologischen Anbaubedingungen eine höhere Wurzelkolonisierung zu einer besseren P-Versorgung beitragen kann. Jedoch zeigte sich dieser Effekt nur in einem frühen Entwicklungsstadium und spiegelte sich nicht in einer höheren P-Aufnahme oder einem höheren Kornertrag wider. Auch konnten keine konsistenten Korrelationen zwischen der Mykorrhiza-Wurzelkolonisierung und den Konzentrationen von Mn und Zn festgestellt werden. Molekulargenetische Studien zur Diversität der arbuskulären Mykorrhizierung mit einer grösseren Anzahl von Sorten, die unter nährstoffarmen Bedingungen angebaut werden, könnten Aufschluss über die Co-Evolution von Weizen und Mykorrhiza im Verlauf der Züchtung geben.
Zusammenfassend zeigt diese Studie die Notwendigkeit, biologisch bewirtschaftete Flächen in Züchtungsprogramme für den Biolandbau einzuschliessen. Wichtig ist dies vor allem in fortgeschrittenen Generationen des Zuchtprogrammes, ab denen die Ertragsselektion stattfindet. Die Hypothese, dass die Fähigkeit von Weizen zur Mykorrhizierung bei modernen Hochleistungssorten verloren gegangen ist, hat sich nicht bestätigt.